Функции ГЛИИ - реферат

Воронежский институт экономики и общественного управления

Контрольная работа.

Тема: Функции ГЛИИ

Дисциплина: Физиология ЦНС.

Выполнила: Захарова Дарья

Заочного отделения

II курс

Специальность: Психология.

Проверил: Даниленко В. И.

ВОРОНЕЖ 2004 г.

Содержание работы.

Введение.

1.Физиология глии.

2.О передаче метаболических сигналов в системе нейрон – нейроглия.

3.Вероятная роль глиальных клеток в обеспечении нейронов АТФ.

Заключение.

Литература.

Введение.

Клеточки Функции ГЛИИ - реферат глии в первый раз были описаны в 1846 г. Р. Вирховым, который и отдал им это заглавие, подразумевая под ним вещест­во, склеивающее нервную ткань. Он отметил многие характеристики глиальной ткани, которые позже легли в базу ряда гипотез. Вирхов писал: "Очень принципиально знать, что во всех частях нервной системы Функции ГЛИИ - реферат вместе с поистине нервными элементами существует один вид ткани, которая родственна широким, всераспространенным по всему организму тканевым образованиям, известным под заглавием соединительной ткани. При рассмо­трении патологии и физиологии головного и спинного мозга следует сначала разобраться, какая ткань подвергалась воздействию либо раздражению: является ли она нервной тканью либо это просто интерстициальная Функции ГЛИИ - реферат ткань. Опыт показы­вает, что конкретно в этой ткани головного и спинного мозга в большинстве случаев локализуются патологические конфигурации, к примеру, жировая дегенерация. Через нейроглию проходят сосуды, ко­торые, таким макаром, практически везде разделены от нервного вещества узким промежным слоем и не находятся в не­посредственном контакте Функции ГЛИИ - реферат с ним" (Вирхов,1859). В течение следующих лет насыщенное исследование нейроглии велось пре­имущественно нейроанатомами и патоморфологами, которым эта ткань была известна как более всераспространенный исто­чник опухолей мозга. По-видимому, последнее связано с тем, что клеточки нейроглии, в отличие от нейронов, сохраняют спо­собность к делению во взрослом состоянии. Более соответствующий Функции ГЛИИ - реферат признак глиальной клеточки по сопоставлению с нейроном — отсутствие аксона.

Нейроглию изучают и изучат и на данный момент, экспериментально находя ее новые характеристики. В этой работе дано описание исследования о передаче метаболических сигналов в системе нейрон-нейроглия и освещение вопроса о вероятной роли глии в обеспечении нейронов Функции ГЛИИ - реферат АТФ.


1. Физиология глии.

По морфологическим признакам клеточки нейроглии обычно подразделяют на две главные группы: астроциты и олигодендроциты. В группе астроцитов выделяют две подгруппы. Фиброзные астроциты характеризуются тем, что в цитоплазме содержатся филаменты; этот тип астроцитов преобладает сре­ди пучков миелинизированных нервных волокон. Другую группу составляют протоплазматические астроциты, содержащие в цитоплазме меньше фиброзного Функции ГЛИИ - реферат материала; они всераспространены в сероватом веществе поблизости тел нейронов, дендритов и синапсов. Оба типа астроцитов образуют контакты с капиллярами и нейронами. Олигодендроциты находятся преи­мущественно в белоснежном веществе, где они образуют миелин вокруг больших аксонов. Шванновские клеточки периферических нервишек подобны олиголендроцитам; они образуют миелин вокруг больших, стремительно проводящих Функции ГЛИИ - реферат аксонов. Но глиальные клеточки мозга и периферических нервишек имеют различное происхождение в эмбриогенезе. 1-ые образуются из клеток-предшественниц, выстилающих мозговые желудочки,тогда как шванновские клеточки формируются из нервного греб­ня. Клеточки эпендимы, которые выстилают внутреннюю поверхность мозга в желудочках, также относятся к глиальным клеточкам. Трудности исследования функции Функции ГЛИИ - реферат глии обоснованы пре­жде всего отсутствием способа, который позволяет отделить нейроны от глии, так как эти две ткани очень силь­но переплетены. В течение последних 2-ух десятилетий глиальным клеточкам пробовали приписать целый ряд функций, к примеру функции обучения и памяти. Основная трудность проверки всех гипотез состоит в отсутствии адекватных физио Функции ГЛИИ - реферат­логических методик. Все догадки в большей степени появились на базе гистологических наблюдений, а гистологические мето­ды, обычно, не могут выявить физиологическое взаимодействие меж клеточками.

Перечислим главные установленные функции нейроглии. 1.Опорная роль (это основная идея Р. Вирхова). 2. Изоляция, обособление нейронов. Глиальные клеточки могут делать роль электронных изоляторов, также служить пространст­венным барьером Функции ГЛИИ - реферат для распространения медиаторов либо ионов. К примеру, установлено, что клеточки нейроглии способны по­глощать некие виды медиаторов. 3. Роль в восстановлении и регенерации нервной ткани. Как уже указывалось, клеточки нейроглии способны к делению в течение всей жизни организма. Благодаря этой возможности они участвуют в образовании рубцовой ткани Функции ГЛИИ - реферат. При регенерации нервишек последние прорастают по ложу из оставшихся шванновских клеток. При всем этом регенерация идет не хаотично, а исключительно в напра­влении иннервируемого органа. Это дает основание полагать существование хим сродства, которое направляет регенерирующий аксон к месту его предназначения. 4. Роль глиальных клеток в онтогенетическом развитии нерв­ной системы.

К примеру, было Функции ГЛИИ - реферат установлено, что в процессе развития мозга нейроны передвигаются повдоль отростков глиальных клеток.

Тесноватая связь меж нейроглией и нейронами позволяет полагать, что клеточки нейроглии обеспечивают начальный каркас для следующего формирования нейрональных структур. 5.Обеспечение нейронов питательны­ми и другими субстанциями. Эта мысль всходит к К. Гольджи (1883). Он писал: "...вынужден Функции ГЛИИ - реферат огласить, что термин «нейроглия» лучше подходит для ткани, которая, хотя и является соедини­тельной, так как соединяет разные элементы и со собственной стороны обеспечивает рассредотачивание питательных веществ, в то же время отличается от обыкновенной соединительной ткани по морфологическим и хим признакам и имеет другое эмб­риональное происхождение". Предположение Функции ГЛИИ - реферат о необходи­мости присутствия нейроглиальных клеток для синтеза медиа­торов, было доказано, к примеру, на культуре диссоциированных клеток симпатических ганглиев. В отсутствие клеток - сателлитов нейроны обратимо утрачивали способность к синтезу ацетилхолина.

Физиологические аспекты для идентификации глиальиых клеток в мозге млекопитающих . При внутриклеточной регист­рации активности нейронов в центральной системе позвоночных Функции ГЛИИ - реферат и беспозвоночных животных были обнаружены клеточки, которые не имели импульсных ответов. Потенциал по­коя этих клеток был очень высочайшим, время от времени до —90 мВ, без флуктуации, которые свойственны для нейронов как итог фонового возбуждения отдельных синапсов. Пробы возбу­дить эти клеточки внутриклеточными толчками тока также были безрезультативными. Инъекция в Функции ГЛИИ - реферат их красителей (к примеру, роrcionyellow) и следующий гистологический контроль подтвердили, что это клеточки глин. Исследования проявили, что смежные глиальные клеточки соединены меж собой щелевидными контактами. Они напоминают тут другие ткани, к примеру эпителиальную, железистую и т.д. Можно представить, что такие плотные связи меж отдельными глиальными клеточками связаны с взаимодействием Функции ГЛИИ - реферат этих клеток, к примеру метаболическим взаимодействием. О системах сигна­лизации отнейронов к глиальным клеточкам понятно сильно мало. К примеру, при регистрации от глиальных клеток в зрительном нерве Necturus была показана их деполяризация при возбуждении зрительного нерва, но амплитуда ответа обы­чно не превосходила 4 мВ. Догадка, которая разъясняет такие ответы Функции ГЛИИ - реферат, сводится к предположению, что во время возбуждения нейрона (либо аксона) в экстраклеточную среду выделяется калий, который и деполяризует глиальную клеточку. Роль локального увеличения концентрации экстраклеточного калия может быть очень велика. К примеру, есть данные, что локаль­ное увеличение концентрации калия может запустить аномальную активность нейронов. В этих критериях глия Функции ГЛИИ - реферат может делать роль буфера, защищающего нейроны от воздействия ка­лия.


2. О передаче метаболических сигналов в системе нейрон – нейроглия.

(Н. Г. Алексидзе Тбилисский гос. Институт, Тбилиси, СССР)

Догадка А. И. Ройтбака об участии глиальных клеток в за­мыкании временных межнейрональных контактов стимулировала ис­следования по биохимии нейронно – нейроглиальных отношений В Функции ГЛИИ - реферат текущее время всеми признается что нейрон-нейроглия является многофункциональной единой системой, но вещественная суть пе­редатчиков сигнала от нейрона на клеточки глии и многие вопросы, связанные с его реализацией в метаболические процессы, оста­ются открытыми.

Было высказано предположение, что биохимический цикл глиального обеспечения функции нейронов осуществляется методом обрат­ной Функции ГЛИИ - реферат метаболической связи при конкретном участии в качестве передатчиков сигнала нейромедиаторов, К+, аммиака и др. соедине­ний. Предпосылки для такового заключения имелись как в нейрохи­мической, так и в физиологической литературе, но требовалось соотносительное сравнение физико-химического состоя­ мембран глии с биохимическими процессами в их в критериях мо­делирования возбуждающего и Функции ГЛИИ - реферат тормозного состояния нейрон – нейроглиального комплекса.

Исходя из вышесказанного мы предприняли исследование роли К+ , нейромедиаторов и аммиака в передаче метаболических сигналов от нейрона на клеточки нейроглии в критериях их целостного состояния, на уровне изолированных единичных нейронов и глиального скопле­ния либо же обогащенных нейронами и глиальными клеточками фракций.

МЕТОДИКА Функции ГЛИИ - реферат.

Объектом исследования служили беспородные белоснежные крысы и зайчики. Нейроны и глиальные клеточки выделяли из срезов мозга зайчиков способом Хидена, обогащенные нейронами и глиальными клеточками фракции — из коры огромных полушарий крыс и зайчиков по прописи Роуза в модификации. Скорость погло­щения кислорода изолированными нейронами в глиальными клеточками определяли способом поплавка Функции ГЛИИ - реферат в модификации Хидена и Пигона, в опытах с обогащенными фракциями был применен полярографический способ определения дыхания.

Результаты.

Воздействие К+ на скорость употребления клеточками глии и нейронов.

В первый раз, об особенной чувствительности глиальных клеток к К+ указал Куффлер с сотрудниками. Позднее этот вывод был обусловлен биохимически датским ученым Хертцом. Но Функции ГЛИИ - реферат анализ его результатов был затруднен, потому что изолированные нейроны были получены в главном из коры мозга кошек, а скопления глии - из коры мозга крыс.

Не считая того, имелись определенные недочеты и в методике исследования. После разработки способа дубль поплавка удалось показать стимулирующее воздействие К+ на дыхание Функции ГЛИИ - реферат клеток глии вестибулярного ядра Дейтерса, а нейроны, даже в особых опытах с за ранее модифицированным содержанием К+ в инкубационной среде от 5мМ до 60мМ, не находили существенных различий в скорости поглощения кислорода.


Набросок 1. Воздействие К+ на дыхание нейрона(2) и нейроглии(3) латерального вестибулярного ядра Дейтерса зайчика. Стрелками указан момент прибавления Функции ГЛИИ - реферат К+ в инкубационную среду. 1-контроль, без нервных клеток.

В опытах с обогащенными нейронами и глиальными клеточками фракциями при излишке К+ Бредфорд и Роуз следили приблизительно равное усиление их дыхания, а согласно данным Хультборна и Хидена скорость поглощения кислорода изолированными нейрональными клеточками росла приблизительно в 2 раза. Вотличии от результатов Бретфорда и Роуза, работая Функции ГЛИИ - реферат с фракциями обогащенными нейронами и глиальными клеточками, Халиаме и Хамбергер подтвердили результаты Хертца и наши об особенной чувствительности клеток глии к К+. В связи с такими разногласиями о дей­ствии К+ на нервные клеточки, мы провели анализ экспериментальных критерий обрисованных выше опытов. Как выяснилось, при получении обо­гащенных Функции ГЛИИ - реферат нейронами и глиальными клеточками фракций в градиенте фикола и сахарозы в среде Роуза концентрация, К+ была 100 мМ, а в среде Хамбергера, Хертца и нашей, концентрация К+ не превосходила 5 мМ. Из данных литературы понятно, что увеличение концентрации К+ до 100 мМ и выше вызывает мгновенное и обычно необратимое изменение цитоплазмы глиальных Функции ГЛИИ - реферат клеток и ее сморщивание. Высочайшие концентрации К+ в среде культивирования нервных клеток вызывали повышение объема глиальных клеток и уменьшение содержания в их сухого остатка. В нейронах та­кие конфигурации не были найдены. Как следует, можно было пред­положить, что низкая чувствительность глиальных клеток к К+ в опытах Брэдфорда Функции ГЛИИ - реферат и Роуза в критериях завышенного содержа­ния К+ в среде их выделения обоснована подготовительной деполя­ризацией и сенсибилизацией мембран глии. Это было подтверждено экс­периментально.

При подмене К+ ионами натрия в среде выделения нервных клеток резко увеличивается чувствительность обогащенных глиальными клеточками фракций к К+ усиление дыхания, по отноше­нию к контролю Функции ГЛИИ - реферат (1,5 мМ К+), составило приблизительно 90%. Таким макаром, была выяснена причина разногласия относительно чувствительности нервных клеток к К+ и высказано предположение об участии К+ в передаче метаболического сигнала от нейрона на клеточки нейроглии.

Ацетилхолин как передатчик метаболического сигнала в системе нейрон-нейроглия.

При исследовании вероятной роли ацетилхолина (АХ) в качестве пе Функции ГЛИИ - реферат­редатчика метаболического сигнала в нейрон-нейроглиальной системе мы исходили из последующих фактов 1) ацетилхолин освобождается при возбуждении и вызывает сдвиги в мембранной активности глии;

Таблица 1

Воздействие ацитилхолина(АХ) на скорость поглощения кислорода (ОАХ ) обогащенными клеточками глии фракций при различных соотношениях К+/АХ. О0 -скорость поглощения кислорода без АХ. Концетрация АХ Функции ГЛИИ - реферат-10-5 г/мл

К+ мМ Скорость поглощения кислорода мкА О2 /мин
Оо % Оах % В % к Оо
5 мМ 6,82±0,45 100 8,06±0,81 100 118,2
40 мМ 10,21±0,62 161,1 12,87±0,42 159,7 126,1
60 мМ 13,45±0,73 197,2 12,5±0,54 155,1 92,2

2) под воздействием АХ меняется активность ряда ферментов обмена углеводов, липидов, белков, нуклеиновых кислот и т.п.

В связи с вышеизложенным, мы предприняли исследование на­личия связи меж конфигурацией мембранной активности клеток глин и углеводным обменом в Функции ГЛИИ - реферат их при воздействии АХ. При всем этом повышенное внимание обращалось на соотношение К+ к АХ (К+ —5 мМ/АХ — 10-5 г/мл; К+ - 40 мМ/АХ—10-5 г/мл; К+ —60 мМ/АХ—10-5 г/мл).

Было установлено (табл. I), что при концентрации К+ 5 мМ ско­рость поглощения кислорода клеточками глии в присутствии АХ воз­растает Функции ГЛИИ - реферат на 18%. При более высочайшей концентрации К+ (40 мМ) эф­фект АХ усиливается и добивается 26%, а при концентрации К+ 60 мМ стимулирующий эффект АХ на дыхание элиминируется, а по сравне­нию с контролем даже проявляется тенденция к торможению. Сти­мулирующий эффект АХ на скорость поглощения кислорода полно­стью исчезает в присутствии Функции ГЛИИ - реферат аптихолинэргического агента — атропина. Данный факт указывал на существование холинэргического рецепто­ра на мембранах глии, что в текущее время является отлично дока­занным экспериментально. Подтверждается существование холинэргического механизма регуляции дыхания глиальных клеток, где роль информатора сигнала может выполнить возбуждающий нейропередатчик АХ.

ГАМК как передатчик метаболического сигнала в нейрон-нейроглиальной системе.

Из Функции ГЛИИ - реферат данных литературы понятно, что под воздействием ГАМК изме­няется мембранная активность глии и стимулируются окисли­тельные процессы в нервной ткани. Как следует, можно было допустить, чти и ГАМК может претендовать на роль метаболическо­го сигнала. С целью решения данного вопроса в качестве объекта были взяты нервные клеточки ядра Дейтерса Функции ГЛИИ - реферат зайчика, где функцию нейропередатчика делает ГАМК. Конфигурации в содержании ГАМК вызывали введением ГАМК и фармакологических веществ (гидроксиламин, тиосемикарбазид), действие которых связано с обме­ном ГАМК.Об изменении метаболической активности изолированных ней­ронов и клеток глии судили по сукцинатоксидазной (СО) активности (СОА), которая является комфортным тестом для оценки функционально Функции ГЛИИ - реферат­го состояния нервных клеток.

Было установлено, что зависимо от уровня содержания ГАМК в головном мозгу активность СО изменяется реципрокно: ГАМК подавляет активность фермента в нейронах, а в глии напротив—­стимулирует. Под воздействием гидроксиламина по сопоставлению с нормой более чем в 2 раза растет САО нейронов, в нейроглии—подав Функции ГЛИИ - реферат­ляется. Тиосемикарбазид также стимулировал СОД в нейронах, но не оказывал воздействия на активность фермента в клеточках глии. Учи­тывая разнонаправленность деяния ГАМК, гидроксиламина и тиосемикарбазида па количественное рассредотачивание ГАМК в головном мозгу и результаты воздействия ГАМК на окислительное фосфолирование было изготовлено заключение, что в регуляторных механиз­мах окислительных процессов нервных Функции ГЛИИ - реферат клеток значение имеет не об­щее содержание ГАМК в мозгу, а ее рассредотачивание во внутри- и в внеклеточном пространстве. Как следует, и ГАМК может выпол­нить функцию передатчика сигнала в нейрон-нейроглиальной системе.

Аммиак как передатчик метаболического сигнала в нейрон-нейроглиальной системе.

Уровень аммиака в головном мозгу является одним из показате Функции ГЛИИ - реферат­лей многофункционального состояния ЦНС. Как было установлено, обмен аммиака находит свое отражение в мембранной активности клеток глии, что послужило основанием исследования его вероятной роли в передаче инфы о многофункциональном состоянии нейронов на перинейрональные клеточки. С целью биохимического обоснования такового механизма мы изучили дыхание обогащенных клеточками глии фракций Функции ГЛИИ - реферат в опытах invitro зависимо от концентрации аммиака в среде инкубации. В качестве субстрата дыхания использовали глутамат и глутамин. Дыхание клеток глии в присутствии глутамата слу­жило контролем. В опытнейших вариантах образование глутамата, суб­страта дыхания, происходило в итоге распада глутамина. Следо­вательно, при таковой постановке опытов, критичными были Функции ГЛИИ - реферат: величи­на активности глутаминазы глии и скорость освобождения аммиака глутамата.




Рис. 2 Скорость поглащения кислорода глиальными клеточками в присутствии глутаминовой кислоты (1) и глутамина (2).

Подготовительные опыты по исследованию глутаминазной активности глии проявили, что она является аллостерическим ферментом вы­сокой степенью кооперативности, как следует требовалось графиче­ское сравнение скорости образования аммиака в Функции ГЛИИ - реферат инкубационной среде и скорости поглощения кислорода глиальными клеточками. Как видно из рисунка 2, спустя одну минутку после прибавления глутамина в инкубационную среду, в период наибольшего усиления дыхания, количество аммиака составляет 0,64 мкМ, через 4 мин, когда про­является тенденция подавления дыхания— 1.40 мкМ а на 9-й мин, при торможении дыхания на 60%—3,20 мкМ. В Функции ГЛИИ - реферат опытах с глутаматом (контроль) нам не удалось найти достоверных конфигураций в про­дукции аммиака и, как следует, дыхание глиальных клеток во вре­мени росло линейно.

Суммируя вышеизложенное, мы считаем, что аналогично К+ АХ и ГАМК, аммиак также может участвовать в передаче метаболиче­ского сигнала от нейрона на нейроглиальные клеточки Функции ГЛИИ - реферат.

Механизм инактивации нейропередатчиков глиальными клеточками.

Исходя из того факта, что нейропередатчики могут выступать в роли переносчиков метаболических сигналов в нейрон-нейроглиальной системе, появляется вопрос о необходимости их инактивации глиальны­ми клеточками. В текущее время установлено, что глиальные клеточки владеют способностью инактивировать нейропередатчики на уровне плазматической мембраны и внутриклеточно. Примером первого Функции ГЛИИ - реферат пути является гидролиз АХ глией без подготовительного его захвата. Клеточки глии характеризуются высочайшей ацетил- и бутирилхолинэстеразной ак­тивностью и просто могут убрать избытки АХ. Продукт гидро­лиза АХ холин, который обладает слабеньким холинэргическим эффек­том, устраняется клеточками глии механизмом захвата высочайшего срод­ства. На примере ГАМК было показано, что в клеточках Функции ГЛИИ - реферат глии имеется две системы его захвата: с высочайшим (Км = -31 ± 7 мкМ) и низким (Км- -123±10 мкМ) сродством. Выявлены также механизмы ак­тивного захвата дофамина (Км -0,07± 0,001 мкМ) и серотонина (Км —0,083±0,002 мкМ). Предстоящая судьба инактивации серо­тонина в клеточках глии заслуживает особенного внимания в связи с его отрицательным воздействием на синтез белков. Нам Функции ГЛИИ - реферат удалось уста­новить, один из вероятных устройств инактивации серотонина в клеточках глии методом синтеза глюкуронида серотонина, последний в отличие от серотонина отличается более чем в 1000 раз наименьшей био активностью.

Таким макаром, выясняется, что относительно всех кандидатов, Претендующих на информативную роль в передаче метаболических сигналов, в клеточках глин имеются массивные Функции ГЛИИ - реферат механизмы устранения их хеморецептивного воздействия на мембрану.


3. Вероятная роль глиальных клеток в обеспечении нейронов АТФ. ( Л. М. Чайлахян Институт заморочек передачи инфы АН СССР, Москва, СССР)

В общей дилемме о многофункциональной роли нейроглии существует принципиальный и увлекательный вопрос—являются ли глиальные клеточки источ­ником энергии для нейронов? Он появляется Функции ГЛИИ - реферат в связи с тем, что глиальные клеточки, с одной стороны, не уступают нейронам по интенсивности энергетического обмена, а именно, но окислительному фосфорилированию, т. е. в производстве АТФ, но, с другой стороны, должны потреблять еще меньше энер­гии, чем нейроны, потому что электрически пассивны. Для обоснова­ния схожей Функции ГЛИИ - реферат точки зрения принципиально довольно аккуратненько сопоставить энерго потребности для поддержания ионных градиентов у нейронов и глиальных клеток. В реальном сообщении изготовлены та­кие количественные оценки, результаты которых позволяют сконструировать догадку о вероятной роли глиальных клеток в обеспечении нейронов АТФ.

Сначала необходимо оценить нужные энерго издержки нейрона для поддержания ионных градиентов в Функции ГЛИИ - реферат покое и сопоставить их с такими у глиальных клеток. Для следующих рас­четов на основании литературных данных была приняты следую­щие геометрические и электрофизиологические характеристики для обоб­щенного нейрона и глиальной клеточки.

Геометрические характеристики нейрона: объем нейрона принимался равным объему шара поперечником 30н м - что соот­ветствовало величине Функции ГЛИИ - реферат Он =1.4.10-8 см3 , а площадь поверхности (Sн )-соот­ветствовала увеличенной в 5 раз поверхности такового шара, что составляло Sн =1.4.10-4 см3 .

Геометрические характеристики глиальной клеточки: объем главной клеточки (Оr ) принимался равным объему шара с поперечником 14нм, что соответствовало величине Оr =0,14.10-8 см2 , а площадь поверх­ности (Sr ) соответствовала увеличенной в 5 раз поверхности Функции ГЛИИ - реферат такового шара, что составляло Sr =0.3.10-4 см2 .

Электрофизиологические характеристики нейрона и гли­альной клеточки: мембранный потенциал у нейрона в покое-Vмн = -70мв, у глиальной клеточки Vмг = -89мв, потенциалы равновесия по ионам калия (Vк ) и ионам натрия (VNA ), также удельные проводимости поверх­ностной мембраны у нейрона и глиальной клеточки не Функции ГЛИИ - реферат отличались и прини­мались-Vk =-90мв, VNA =-60мв, gm =10-3 с/см2 /потому что проводимость поверхностной мембраны в главном определяется ионами калия, то при­нималось-gm =gk .Не считая того принималось, что у глиальной клеточки от­сутствует электрогенная Na, К-помпа. Решающие резоны в пользу послед­него допущения были представлены на симпозиуме «Функции Функции ГЛИИ - реферат нейроглии» в Тбилиси в докладе Р. Г. Гроссмана. Было показа­но, что инъекция ионов натрия в глиальные клеточки не приводит к возникновению какой-нибудь приметной гиперполяризации, что свидетельствовало бы об электрогенной помпе, как это было показано в схожих опытах на нейронах моллюска.

Начальные предпосылки для расчетов . На основании принятых Функции ГЛИИ - реферат электрофизиологических характеристик, соответственных большенному количеству исследовательских работ, при использовании известно­го уравнения Гольдмана—Ходжкина—Катца просто показать, что отношение проницаемостей для ионов натрия (РNA ) и калия (Рк ) у ней­ронов приблизительно на 1,5 порядка выше, чем у глиальной клетки-у нейрона PNA /Pk =0,031, а у глиальной клеточки РNA Функции ГЛИИ - реферат /Pk =0,001.

Для следующих расчетов использовали уравнения:

gk ( Vk - V ми )= gNA н ( VNA - V мн ) (2)

gk ( Vk - V мг )= gNA г ( VNA - V мг ) (3)

которые отражают условия равновесия в состоянии покоя у рас­сматриваемых клеток, когда пассивный ток ионов калия наружу дол­жен быть равен пассивному току ионов натрия вовнутрь. Уравнение Функции ГЛИИ - реферат для нейрона, строго говоря, производится, если Na, К-насос, как для глиальных клеток, электронейтрален, т. е. стехиометрический ко­эффициент для активных потоков ионов натрия наружу и ионов ка­лия вовнутрь равен. Но, поправка на электронность будет только наращивать энерго издержки нейрона на ионные потоки.

На основании Функции ГЛИИ - реферат уравнений [2] и [3] и принятых нами характеристик для нейрона и глиальной клеточки можно вычислить величины ионных токов для этих клеток на единицу поверхности клеточки (см2 ) либо веса (гр) и времени (секунды, часы, день). Познание электрохимиче­ских градиентов для ионов калия и ионов натрия позволяет от зна­чений токов перейти к оценкам Функции ГЛИИ - реферат соответственных энергий. Разумеется, что энергия, затрачиваемая на Nа, К-насосы, поддерживающая пассив­ные ионные потоки, должна быть не меньше оцениваемой нами опи­санным методом.

Результаты расчетов . Значительно оценить издержки энер­гии у различных тканей на единицу поверхности клеток, потому что эти оценки конкретно отражают интенсивности ионных потоков и не Функции ГЛИИ - реферат зависят от размеров и формы клеток.

Для нейрона в покое получено: 0,3*10-5 вт/см2 . Если принять, что частота работы нейрона в среднем составляет 15-30 импульсов в се­кунду, то сравнительные оценки по пассивным потокам у нервных кле­ток в покое я при возбуждении дают основания полагать, что издержки на сохранения ионного гомеостаза Функции ГЛИИ - реферат при таковой работе нейрона могут возрастать в два-три раза, т. е. достигать 1 • 10-5 вт/см2 .

Любопытно увидеть, что вычисленные нами энергозатраты для идеализированного нейрона на единицу поверхности умопомрачительно хо­рошо совпали с экспериментальными данными Конноли и Крейнфельда, приобретенными для огромного аксона кальмара на основании из­мерений употребления кислорода – 0,5*10-5 вт Функции ГЛИИ - реферат/см2 .

Для глиальных клеток вычисленные энерго издержки на ионный гомеостаз были такие: 0,15*10-6 вт/см2 . Видно, что энергети­ческие издержки на единицу площади на работу Na, К-насоса у глиальной клеточки должны быть в 20—60 раз меньше, чем у нейрона.

Познание дела S/O у нейрона (104 ) и у глиальной Функции ГЛИИ - реферат клеточки (2,14*104 ) позволяет перейти от издержек на работу насосов на единицу поверхности к затратам на единицу массы соответственной ткани. Вот эти числа: для нейрона в покое -0,3*10-1 вт/гр, для работающе­го нейрона -l*10-1 вт/гр, для глии -0,32*10-2 вт/гр. Видно, что и в пересчете на единицу массы энерго издержки у Функции ГЛИИ - реферат глиальных кле­ток на насосы в 10-ки раз меньше, чем у нейрона.

Сопоставление энергетических издержек у нейрона на ионный гомеостаз и синтетические процессы. Пред­ставленные оценки могут не создавать сильного воспоминания, если мыслить, что издержки на ионный транспорт в нервной клеточке составля­ют маленькой процент от всех суммарных энергетических издержек. Но Функции ГЛИИ - реферат, видимо, это не так.

Для нервных клеток энерго издержки на ионный гомео­стаз составляют подавляющий процент во всем энергетическом ба­лансе.

Для доказательства этой точки зрения можно привести сравни­тельные оценки энергетических издержек у нейрона и глиальной клеточки на ионный транспорт и синтетические процессы, а именно, на син­тез Функции ГЛИИ - реферат белка. Примем, что интенсивность синтеза белка в нервной клет­ке такая, что за день происходит полное проигрывание всех белков. Зная процентное содержание белка в нервных клеточках (8% от веса клеточки) можно оценить количество пептидных связей на единицу веса ткани. А познание нужной энергии для синтеза од­ной пептидной Функции ГЛИИ - реферат связи (приблизительно гидролиз 3-х молекул АТФ до АДФ) позволяет оценить надлежащие энерго расходы на вос­произведение белка за день.

Для нейрона в покое и при активации, также для глиальной клеточки выше уже приводились данные об энергетических издержек. Для удобства сопоставления с затратами на синтетические процессы они также будут пересчитаны на день.

Вот Функции ГЛИИ - реферат эти числа. На ионный транспорт энерго издержки в день у нейрона в покое -2592вт/гр, при активности -5000 -7500вт/гр, у глиальной клеточки -258 вг/гр, а на синтетические про­цессы у нейрона и глиальной клеточки обозначенной выше интенсивности расходуется в день—61. гр.

Расчеты демонстрируют, что на настолько насыщенный синтез белка Функции ГЛИИ - реферат, как полное его проигрывание за день, нервная клеточка в покое должна затрачивать в 42 раза меньше энергии, чем на ионные насосы, а при ак­тивной работе в 123 раза меньше. Даже у глиальной клеточки на ионные насосы затрачивается в 4,2 раза больше энергии, чем на настолько интенсив­ные синтетические Функции ГЛИИ - реферат процессы.

Воистину, недешево стоит нервной ткани поддержание в боевой готов­ности натриево-калиевого механизма генерации и проведения нервного импульса — фактически на это идут все энерго издержки.

Все это значит, что если глиальные клеточки в целом способ­ны с таковой же интенсивностью синтезировать АТФ как и нейроны, то АТФ у их должна быть Функции ГЛИИ - реферат в излишке. И из суждений целесообраз­ности естественно представить возможность прямого использования этого излишка нейронами.

Формулировка догадки . Можно предложить вероятный путь потока АТФ из глиальных клеток в нейроны на базе уже из­вестных устройств. Этот путь должен состоять из 2-ух шагов.

1-ый шаг — это выброс АТФ из глиальных Функции ГЛИИ - реферат клеток при их де­поляризации ионами калия во время активации примыкающих нейронов (имеются убедительные данные, что при калиевой деполяризации гли­альные клеточки интенсивно секретируют в межклетники ряд еще неидентифицированных соединений).

2-ой шаг — это поступление АТФ из межклетников в пресинаптические окончания по механизму пиноцитозного поглощения (в пресннатических окончаниях показано существование процесса Функции ГЛИИ - реферат об­ратной секреции—типа пиноцитоза).

Исходя из убеждений этой догадки нейроглия является общим рас­пределенным энергетическим резервуаром, снабжающим нейроны уни­версальным биологическим топливом — АТФ. Активность того либо другого нейронного пула сразу приводит к калиевой деполяризации глиальных клеток, окружающих эти нейроны. Они начинают секретировать АТФ в межклетники, а оттуда Функции ГЛИИ - реферат через активированные пресинаптические окончания эта АТФ может поступать по механизму пиноцитозного поглощения в нейроны. Таким макаром, при реализации схожей способности видна большая необходимость во содействии ней­ронов и глиальных клеток—поток АТФ из глиальных клеток в ней­роны верно регулируется самой нейронной активностью: чем активнее работает нейрон, тем больше Функции ГЛИИ - реферат АТФ в него будет поступать.

Принципиально также увидеть, что наличие щелевых контактов меж глиальными клеточками делает условия для действенного диффузионного обмена АТФ глиальными клеточками. Другими словами система глиальных клеток, окружающая нейроны, может в этой связи рассмат­риваться как единая непрерывная диффузионная среда, в какой мо­гут осуществляться градиентные потоки АТФ Функции ГЛИИ - реферат в участки мозга с наи­большим потреблением АТФ, т. е. в места большей нейрон­ной активности. Таким макаром, может происходить типичная кооперация глиальных клеток при обеспечении АТФ более нужда­ющихся нейронов.

Высказанные суждения не достаточно чего стоят, пока не будут полу­чены прямые экспериментальные данные в пользу сформулированной догадки Функции ГЛИИ - реферат.


Заключение.

В заключение желаю обобщить все произнесенное.

Во всех органах тела человека, не считая мозга, функционирующие клеточки удерживаются вкупе межклеточным веществом соединительной ткани. В нервной системе эту роль делает глия ( от греч. глия-клей), клеточки которой образуются из общих с нейронами предшественниц на ранешном шаге развития мозга. Глия делает Функции ГЛИИ - реферат опору для нейронов, соединяет воединыжды отдельные элементы нервной системы, но, в то же время, изолируют друг от друга различные группы нейронов, также огромную часть их аксонов. Тем она сформировывает структуру мозга. Численность клеток глии превосходит нейронов в мозгу примерно в 10 раз. Эти клеточки отличаются друг от друга Функции ГЛИИ - реферат по внешнему облику и по выполняемой функции.

Самым всераспространенными посреди клеток глии являются астроциты, к примеру, в мозолистом теле они составляют 1/4 всех клеток глии. У астроцита неправельной, звездчатой формы тело с бессчетными и относительно длинноватыми отростками, один из которых ориентированы к нейронам, а другие- к кровеносным капиллярам. Эти отростки Функции ГЛИИ - реферат расширяются на концах, образуя т. н. астроцитарную ножку. На поверхности капилляра отростки примыкающих астроцитов плотно смыкаются вместе и фактически стопроцентно завертывают кровеносный сосуд. Схожая изоляция сосуда является одним из методов формирования гематонцефалического барьера- границы меж кровью и нервной тканью, закрытой для многих находящихся в крови веществ.

Другие отростки Функции ГЛИИ - реферат астроцита практически полностью обертывают тела нейронов. Если нейрон возбуждается продолжительно, вокруг него увеличивается концентрация ионов калия, а это может уменьшить возбудимость примыкающих нейронов. Астроциты предупреждают такую возможность, поглощая избытки калия, тем они делают функцию буфера. Некие клеточки глии при всем этом деполяризуются, а так как они связаны меж собой щелевыми контактами Функции ГЛИИ - реферат, меж деполяризованными и находящимися в покое клеточками появляется ток. Это, но, не приводит к возбуждению, потому что в мембране клеток глии сильно мало потенциалзависимых каналов для натрия и калия. Не глядя на, что увеличение концентрации ионов калия у астроцитов изменяет некие их характеристики, в текущее время нет достаточных оснований Функции ГЛИИ - реферат считать их прямыми участниками переноса нервных импульсов.

Необыкновенную роль клеточки глии делают, по-видимому, во время развития мозга. Некие их разновидности регулируют напровление перемищения нейронов в определенные регионы возрастающего мозга, также напровление роста аксонов. Другие клеточки глии может быть участвуют в питании нервных клеток методом регуляции кровотока, а тем Функции ГЛИИ - реферат транспорта глюкозы и кислорода.

Литература.

1.Костюк П. Г. «Структура и функция био мембран» М., «Наука» 1975 г.

2.Шульговский В. В. «Физиология ЦНС» Изд. Моск. универ. 1997 г.

3.Недоспасов В .О. «Физиология ЦНС» М.: ООО УМК «Психология» 2002 г.


ftefshs-nedjfbgjs-nedjfjthaejk-rshfbefus-pvtbpchbfsh-ueve-rtedufbchmeojs-p-suopchjdyueulpn-rpobojj-meneofbtopzp-njtb.html
ftoridnie-preparati-dlya-ekzogennoj-profilaktiki-kariesa-zubov.html
ftorometricheskaya-nejtronno-aktivacionnaya-semka-fnas.html